はじめに

海藻や海産顕花植物（海草）が高密度に群落を形成する場所を藻場（もば）と呼び，藻場は魚介類の餌や生息場，繁殖場であると同時に海中の栄養分を吸収して水質を浄化する機能も有するため，海洋沿岸域における生態系の基盤となる．藻場を形成する海藻の代表例として，褐藻類が挙げられる．褐藻類は1,500種類以上報告されている．ほとんどが海産で，淡水産のものは数属だけ知られている．陸上では，南北で陸上植物の分布と景観が異なる様子が見られるが，海中に生育する褐藻類でも地域ごとに固有の藻場景観が見られる．北海道や東北地方の太平洋沿岸には亜寒帯性の褐藻（マコンブ，ミツイシコンブ，ヒバマタなど）が広がっており，大型のものも多く含まれる（図1A図1■海藻が繁茂する干潮時の海岸の様子（A）北海道室蘭（B）静岡県下田）．特に，コンブ類の一種では葉体の長さが15 mを超えるものもある．南西諸島は亜熱帯性の褐藻が生育し小型のものが多い．本州中南部，四国，九州では温帯性の褐藻（アラメ，ワカメ，ヒジキ，ホンダワラ類など）が生育する（図1B図1■海藻が繁茂する干潮時の海岸の様子（A）北海道室蘭（B）静岡県下田）．

図1■海藻が繁茂する干潮時の海岸の様子（A）北海道室蘭（B）静岡県下田

陸上植物とは異なり，海藻，特に褐藻の表面に触れるとヌルヌルしており，しなやかな体のつくりを感じることができる．波当たりの強い沿岸域では，強固かつ柔軟な体制を構築し波浪による物理的せん断を防ぐ必要がある．さらに，多くの褐藻は，干潮時に露出するため，乾燥や紫外線への耐性も要求される．褐藻は緑色植物とは起源が大きく異なっており，真核生物でも特徴的な細胞壁などの細胞構造や代謝メカニズムにより，変動の激しい沿岸域環境に適応していると考えられる．褐藻の細胞壁には主に，アルギン酸やフコイダンなどの硫酸多糖，セルロース，フェノール性化合物，タンパク質が含まれている．一般的に細胞壁は，骨格成分とマトリクス成分に分けられる．陸上植物では，骨格成分の主要構成要素であるセルロースは一次細胞壁で約30％，二次細胞壁で約50％以上を占めることもあるが，褐藻ではこの割合が比較的少なく（1～8％），マトリクス成分であるアルギン酸（10～40％）や硫酸多糖の含有量が多い．陸上植物の主要なマトリクス成分であるペクチンはガラクツロン酸を主体とする酸性多糖であるのに対し，アルギン酸はマンヌロン酸およびそのC₅部位の光学異性体であるグルロン酸が直鎖状に重合した酸性多糖である．両者の量比は生物種や組織，成長段階で異なり，アルギン酸の形成するゲル構造体の強度や柔軟性に影響を及ぼす⁽^{1, 2)}1) B. Kloareg & R. S. Quatrano: Oceanogr. Mar. Biol. Annu. Rev., 26, 259 (1988).2) M. Terauchi, C. Nagasato, A. Inoue, T. Ito & T. Motomura: Planta, 244, 361 (2016).．これらのマトリクス成分は保水作用により，干潮時に大気中にさらされた体を守る働きもあると考えられている．褐藻に含まれる多糖は，医薬品，化粧品，食品などにおける増粘剤，ゲル化，安定化剤，保湿剤，健康食品などのさまざまな用途で利用されている．アルギン酸を主体とする細胞壁を有するのは褐藻と一部の細菌類のみであり，産業的に利用されるアルギン酸はほぼすべてが褐藻由来である．

褐藻の生活環と生殖

褐藻の生活環は多様で変わったものが多いが，一番身近な褐藻ワカメ（Undaria pinnatifida）を例に紹介したい（図2図2■ワカメの生活環）．ワカメは秋から冬にかけて大きく成長し，冬から春にかけて成熟する．成熟すると遊走子嚢が密に集積している，胞子葉をつける．これがいわゆる“めかぶ”である．遊走子嚢では減数分裂の後，遊走子が形成される．遊走子は無性の胞子であるが遊泳能力があるため，生育に適した環境に移動し着底することができる．その後，数十細胞まで分裂し配偶体を形成する．このような微小な体で夏を過ごすため，海水浴の時期に私たちが海でワカメを目にする機会はない．大部分の配偶体は高水温になるに従って生長速度が減少する．秋ごろに海水温が低下してくると，再び伸長を開始し水温が20°Cになるころから雌雄配偶体共に成熟し始め，造精器，生卵器をそれぞれ形成する．ここから放出された精子と卵が受精し生長すると，私たちが一般的に目にするワカメ（胞子体）になる．

図2■ワカメの生活環

ワカメは卵生殖であるが，褐藻類にはそのほかに同形・異形配偶が見られる．卵生殖は，遊泳能力のある精子と不動の卵からなる．同形・異形配偶は遊泳能力のある雌雄配偶子からなるが，異形配偶の場合には雌性配偶子が雄性配偶子よりも顕著に大きな体を有する．褐藻類の配偶子は系統群によりさまざまな形状に分化しているが，基本形としては，1個の葉緑体と2本の異なるタイプの鞭毛（前鞭毛・後鞭毛）からなる⁽³⁾3) H. Kawai: Korean J. Phycol., 7, 33 (1992).（図3A図3■（A）褐藻遊泳細胞のネガティブ染色像（B）マスチゴネマ）．前鞭毛は細胞の中央付近から遊泳方向に伸びだしており，3部管状構造からなる小毛（マスチゴネマ）が鞭毛表面に見られる（図3B図3■（A）褐藻遊泳細胞のネガティブ染色像（B）マスチゴネマ）．後鞭毛は一般的に前鞭毛より短いが，種によっては長い場合もある．また，光に対する反応である走光性を有する種では一般的に，葉緑体表層に眼点を有しこれと相対する位置に後鞭毛が伸びだす．後鞭毛には緑色の自家蛍光があり，基部付近にパラフラジェラボディーと呼ばれる膨潤部が存在する．後鞭毛からは光受容タンパク質の存在も示唆されているが，走光性への関与は明らかになっていない⁽⁴⁾4) G. Fu, C. Nagasato, S. Oka, J. M. Cock & T. Motomura: Protist, 165, 662 (2014).．

図3■（A）褐藻遊泳細胞のネガティブ染色像（B）マスチゴネマ

褐藻の性フェロモン

褐藻の場合，すべての生殖様式において一般的には雌性配偶子または卵は性フェロモンを放出する．卵は放出されてすぐに性フェロモンを放出するが，遊泳能力のある雌性配偶子は基質に着底してから性フェロモンを放出する．この性フェロモンには雄性配偶子（精子）を誘引する作用があるため，雄性配偶子はこれを感知すると，運動性を変化させ，より効率的に雌性配偶子（卵）に接近することができる（走化性）⁽⁵⁾5) N. Kinoshita, C. Nagasato & T. Motomura: J. Plant Res., 130, 443 (2017).．褐藻の雌性配偶子の周囲に雄性配偶子が集合する現象は1854年M. G. Thuretにより記載されている⁽⁶⁾6) M. G. Thuret: Sci. Nat. Bot., 4, 197 (1854).．そのしばらく後，1970年代以降にD. G. Müllerらにより雄性配偶子を誘引する物質の実体が次々に明らかにされた．まず初めに明らかにされたのは，褐藻シオミドロの性フェロモンであるシクロヘプタジエン誘導体のectocarpene（C₁₁H₁₆）であった⁽⁷⁾7) D. G. Müller, L. Jaenicke, M. Donike & T. Akintobi: Science, 171, 815 (1971).．これまでに，ectocarpeneを含め12種類の褐藻性フェロモンが同定されており，すべて揮発性でC₈またはC₁₁の不飽和炭化水素であることが知られている⁽^{8, 9)}8) I. Maier: “Progress in Phycological Research: Vol. 11,” Biopress, 1995, 51–102.9) G. Pohnert & W. Boland: Nat. Prod. Rep., 19, 108 (2002).．不思議なことにこの性フェロモンは種特異的なものではなく，さまざまな種で共通の性フェロモンが利用され，一つの生物種から主産物となる性フェロモンのほかに副産物として別の性フェロモンが放出されている．また，Bolandらにより本当の性フェロモンはectocarpeneの前駆体であるpre-ectocarpeneであることが示されている⁽^{10, 11)}10) W. Boland, G. Pohnert & I. Maier: Angew. Chem. Int. Ed. Engl., 34, 1602 (1995).11) G. Pohnert & W. Boland: Tetrahedron, 53, 13681 (1997).．Pre-ectocarpeneは，ectocarpeneよりもかなり低い濃度で雄性配偶子を誘引することができるが，熱に弱く再構成されやすいため，性フェロモンに対する雄性配偶子の走化性を調べる実験においてはectocarpeneが用いられている．褐藻の性フェロモンが明らかになって久しいが，性フェロモンの生合成や受容にかかわる分子メカニズムはいまだほとんど明らかになっていない．

褐藻配偶子の走光性と走化性

褐藻配偶子は，2本の鞭毛を使って素早い遊泳を見せる．さらに，光や化学シグナルに対する反応も顕著であり，走光性や走化性といった走性を明らかにするうえで，とても興味深い材料である．褐藻配偶子では正と負の走光性がみられる．正の走光性とは，光に向かって泳ぐ性質で，配偶子の拡散に役立つと考えられている．一方で，負の走光性は，光と反対方向に泳ぐ性質で，光と反対方向に存在する基質への着底を助けると考えられている．最近の筆者らの研究から，ある褐藻において雄性配偶子の走化性因子である性フェロモンが，正または負の走光性を決定する要因の一つであることが明らかになってきた⁽¹²⁾12) N. Kinoshita-Terauchi, K. Shiba, T. Umezawa, F. Matsuda, T. Motomura & K. Inaba: J. Photochem. Photobiol. B, 192, 113 (2019).．配偶子嚢から放出された直後の雌雄配偶子をそれぞれ単独で観察すると，どちらも正の走光性を示すが，数時間経過すると負の走光性を示すようになる．ところが，正の走光性を示す雄性配偶子に褐藻の性フェロモンを加えると，その直後に負の走光性を示すことが明らかになった．つまり，性フェロモンは基本的に走化性を制御するものであると考えられていたが，雄性配偶子の走光性にも影響するということがわかってきた．これらの機構は，光と反対方向に存在する着底基質上の雌性配偶子に接近する効率を向上させるのに寄与している可能性があると考えられる．さらに，細胞内シグナル伝達においてセカンドメッセンジャーとして働く環状ヌクレオチド（cAMP・cGMP）にも注目すると，これを分解するホスホジエステラーゼの阻害剤で雄性配偶子を処理することにより，性フェロモンによる雄性配偶子の正から負への走光性の転換が阻害されることが明らかになった．しかし，この条件では細胞外Ca^2＋濃度の減少によっても生じる雄性配偶子の正から負への走光性の転換は阻害されなかった⁽¹³⁾13) N. Kinoshita, C. Nagasato & T. Motomura: Photochem. Photobiol., 93, 1216 (2017).．これらのことから，性フェロモンによる雄性配偶子の正から負への走光性の転換には細胞内の環状ヌクレオチドの濃度変化が関与し，その下流に細胞内Ca^2＋濃度減少を伴うシグナル伝達経路が存在することが示唆されている．

おわりに

2010年に海藻で初めて褐藻シオミドロの全ゲノム配列が解読され，その後マコンブ，モズクの全ゲノムが解読された^(14～16)．近年では，変異体の作製や次世代シーケンサーと組み合わせた分子遺伝学解析，RNAiなどの実験系が整備されたことにより，ほかの生物では知られていなかった生活環のマスター制御遺伝子や形態形成関連遺伝子が同定されてきている⁽^{17, 18)}17) S. M. Coelho, O. Godfroy, A. Arun, G. Le Corguillé, A. F. Peters & J. M. Cock: Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 108, 11518 (2011).18) N. Macaisne, F. Liu, D. Scornet, A. F. Peters, A. Lipinska, M.-M. Perrineau, A. Henry, M. Strittmatter, S. M. Coelho & J. M. Cock: Development, 144, 409 (2017).．先述のように褐藻は，生物学的に興味深い現象や細胞構造，生活環を有している．近い将来，安定的な遺伝子導入系などが確立されれば，機能ゲノム学的研究が急速に進むことが予想される．