はじめに

植物の中には新葉が緑色ではなく，赤や紫などの赤系の色を呈するものが知られている．例えばハゼノキやタブノキの新葉は目をひくほど鮮やかな赤色である（図1図1■赤い新葉をつける植物）．庭木によく使われるサクラ・ツバキ・キンモクセイなども，新葉が赤色をしている．赤い新葉をつける植物は特に熱帯で多く見られ，例えばウガンダのキバレ国立公園では樹木の50％の種が赤い新葉をつける⁽¹⁾1) N. J. Dominy: Afr. J. Ecol., 40, 94 (2002).．温帯では赤い新葉の植物の割合がどれくらいなのかは報告がないようだが，決して少なくはないはずである．このように，新芽が赤または紫色を呈する植物は広い地域の多くの分類群にまたがっており⁽²⁾2) W.-C. Gong, Y.-H. Liu, C.-M. Wang, Y.-Q. Chen, K. Martin & L.-Z. Meng: Front. Plant Sci., 11, 83 (2020).，新葉の赤色には多くの植物に共通した何らかの適応的意義があるのではないかと考えられる．

図1■赤い新葉をつける植物

（a）ハゼノキ（ウルシ科），（b）アラカシ（ブナ科），（c）タブノキ（クスノキ科），（d）ソメイヨシノ（バラ科），（e）アカメガシワ（トウダイグサ科），（f）テイカカズラ（キョウチクトウ科），（g）ヒサカキ（モッコク科），（h）フジ（マメ科）．

新葉の赤色はアントシアニンなどの赤い色素を葉の中に含むためであるが，その主要な機能は光阻害を防ぐことと考えられてきた⁽³⁾3) G. Agati, L. Guidi, M. Landi & M. Tattini: New Phytol., 232, 2228 (2021).．赤い色素が葉の中に入る光を弱めたり⁽⁴⁾4) S. L. Nielsen & A.-M. Simonsen: Photosynthetica, 49, 346 (2011).，特にアントシアニンが光化学反応で生じる活性酸素種を処理したりしている⁽⁵⁾5) T.-J. Zhang, X.-S. Tian, X.-T. Liu, X.-D. Huang & C.-L. Peng: Sci. Rep., 9, 16529 (2019).．しかし，熱帯の植物では強い光を受ける林冠の種より弱い光しか受けない林内の種で赤い新葉を持つ植物が多く見られ⁽⁶⁾6) N. J. Dominy, P. W. Lucas, L. W. Ramsden, P. Riba-Hernandez, K. E. Stoner, M. Michoacán & I. M. Turner: Oikos, 98, 163 (2002).，新葉には抗酸化剤として働く他のフラボノイドが多量に含まれておりわざわざアントシアニンを蓄積する必要がないことなどから⁽⁵⁾5) T.-J. Zhang, X.-S. Tian, X.-T. Liu, X.-D. Huang & C.-L. Peng: Sci. Rep., 9, 16529 (2019).，新葉の赤色の機能は光阻害回避だけではないと考えられる．

2000年代に入り，赤い葉には植食者による食害を回避する効果があるという観点からの研究が盛んになった．秋の紅葉が植食性昆虫（特にアブラムシ）に対する信号ではないか，という研究⁽^{7, 8)}7) M. Archetti: J. Theor. Biol., 205, 625 (2000).8) W. D. Hamilton & S. P. Brown: Proc. R. Soc. Lond. B, 268, 1489 (2001).がきっかけである．これがW. D. Hamilton（進化生物学者．血縁淘汰説の提唱で有名）の最後の仕事だったこともあってか注目され，現在まで盛んな議論が続いている．結論は出ていないのだが，「色」という形質は多面的に機能するものであり，葉の赤色に生理的な機能があるとしてもその他に生態的な機能もありそうだ，という共通理解に到達しているようである⁽⁹⁾9) S. Lev-Yadun: J. Evol. Biol., 35, 1245 (2022).．

実際に幾つかの植物で赤い新葉は食害を受けにくかったことが報告されている⁽^{10, 11)}10) S. Numata, N. Kachi, T. Okuda & N. Manokaran: J. Plant Res., 117, 19 (2004).11) P. Karageorgou & Y. Manetas: Tree Physiol., 26, 613 (2006).．また，赤い新葉では葉の硬さのような植食者に対する物理的防御への投資を減らす傾向があることもわかっている⁽¹²⁾12) Y.-Z. Chen & S.-Q. Huang: Oikos, 122, 1035 (2013).．赤い葉があまり食害を受けないのなら，葉を硬くするなどして防御を固めておくのは投資過剰となってしまうのだろう．つまり，状況証拠は赤い葉に食害を防ぐ効果があることを示している．ただし，アントシアニン自体には食害を防ぐ効果はあまりなさそうなので⁽¹³⁾13) D. C. Close & C. L. Beadle: Bot. Rev., 69, 149 (2003).，赤い色が食害を減らしていることになる．では，新葉の赤色が食害を抑制するのはなぜだろうか．その仕組みについては様々な説が提唱されている．主なものは次の三つだろう（図2図2■赤い新葉が食害を受けにくい理由を説明する三つの仮説）．一つは赤色は植食者に対して隠蔽の効果を持つというものである⁽¹⁴⁾14) H. M. Schaefer & D. M. Wilkinson: Trends Ecol. Evol., 19, 616 (2004).．植食性の昆虫類や哺乳類は一般に赤色光を受容する視細胞がないため，赤い色を見ることができないと言われている．そのため，赤い葉は目立たないのではないかと考えられる．

図2■赤い新葉が食害を受けにくい理由を説明する三つの仮説

二つ目は葉の赤色が警告色として働くという説である⁽¹⁵⁾15) L. J. Cooney, J. W. van Klink, N. M. Hughes, N. B. Perry, M. H. Schaefer, I. J. Menzies & K. S. Gould: New Phytol., 194, 488 (2012).．新葉は柔らかく栄養豊富なので植食者から狙われやすい．また，将来盛んに光合成をして稼ぐ予定なので植物自身にとって潜在的価値が高い．そのため，食べられないように主に化学物質によって固く防御されている⁽¹⁶⁾16) K. E. Barton, K. F. Edwards & J. Koricheva: Funct. Ecol., 33, 2095 (2019).．その結果，植食者が新葉を食べると有害な化学物質のせいで被害を受けることになる．そこで，植物と植食者の共進化の結果として葉の赤色は有害であることを示す信号の意味を持つようになり，同時に植食者が赤色を避ける傾向も進化した，というのがこの説である．

他に，葉の赤色は植食者の隠蔽的な体色と一致しないためという説もある⁽¹⁷⁾17) S. Lev-Yadun, A. Dafni, M. A. Flaishman, M. Inbar, I. Izhaki, G. Katzir & G. Ne’eman: BioEssays, 26, 1126 (2004).．多くの植食性昆虫は植物に似た緑色の体色をしている．赤い葉の上に緑色の昆虫が乗ると非常に目立つので，鳥などの天敵が簡単に捕食することができる．その結果，赤い葉は食害を免れることができる．植食者が体色と背景色の一致を維持しようとして積極的に赤い葉を避けるように共進化をしている可能性もある．

このように新葉の赤色の機能に関して，諸説が乱立している状態である．しかし，どの説も実験的証拠はほとんどない．そこで，筆者は赤い新葉に食害を防ぐ機能があるかどうか解明したいと考え，以下の研究を行った⁽¹⁸⁾18) J.-Y. Ide: Arthropod-Plant Interact., 16, 567 (2022).．

植食者の葉の色に対する好みを調べる

植食性昆虫は本当に赤い葉を好まないのだろうか．まず，このことを確かめるために実験を行った．赤い葉と緑の葉を植食性昆虫に与えて摂食量を測定し，どちらを多く食べるかを調べるという実験である．ただし，赤い新葉と緑の成葉では色の他に硬さや厚さ，匂いなど様々な点で違いがある．もし赤い新葉があまり食べられなかったとしても，本当に色を見て選んだのかどうかはこれではわからない．そこで，同じ成葉同士で比較できるようにアカジソとアオジソの葉を使うことにして，シソを食べるオンブバッタを研究対象とした．また，実験を白色光，青色光，暗黒の三つの光条件の下で行うことにした．白色光下では葉の色を識別できる．しかし，青色光の下では明暗はわかるものの色の識別はできず，暗黒下では色が見えない．したがって，白色光の下でのみ色の好みが検出されるはずである（図3a図3■葉の色の好みを調べる実験）．この実験の結果，青色光や暗黒条件の下ではオンブバッタはアオジソの葉もアカジソの葉も同じくらいの量を食べた．ところが，白色光の下ではオンブバッタはアカジソよりアオジソの葉を多く食べた（図3b図3■葉の色の好みを調べる実験）．したがって，オンブバッタにとって赤と緑の葉は見え方が異なっており，しかも赤い葉より緑の葉の方が好きだということが示された．確かに葉の赤色には食害を減らす効果があったのである．

図3■葉の色の好みを調べる実験

（a）実験方法．（b）各光条件下でオンブバッタが食べたアオジソとアカジソの葉の面積．太線が中央値，四角の上下の辺が25％および75％，点線の範囲が10％～90％．白色光の下でのみアオジソの葉を有意に多く食べた．* p＜0.05.

赤い葉を好まないのは赤い色が目立たないからか

すでに述べたが，昆虫には波長の長い赤い光を受容する視細胞を持たないものが多い．ハナバチ類がその代表で，赤い色を見ることはできないのでハチが好む花の色は青などの短波長側に偏っている．植食性昆虫も赤色があまり見えなかったとしたら，赤い葉を食べなかったとしても単に赤い葉に気づかなかった可能性がある．オンブバッタが赤い葉をあまり食べなかったのも赤色が目立たないからかもしれない．

そこで，葉の存在に必ず気づくという条件にオンブバッタを置いて，赤い葉を食べたがらないか調べた．オンブバッタを直接シソの葉の上に置いてしまったのである．これなら葉の存在にいやでも気づくだろう．もし，赤い葉が見つかりにくいという理由からオンブバッタが赤い葉を食べないのなら，直接葉の上に置いたときはアカジソもアオジソも同じように葉を食べるはずである．一方，もし赤色が嫌いだとすると，アカジソの葉の上に置いた時は葉をなかなか食べ始めないと予想される．実際にシソの葉の上にオンブバッタを置いて葉を食べ始めるまでの時間を測定したところ，アカジソの葉を食べ始めるまでの時間はアオジソの場合より長かった．オンブバッタは本当に赤色が嫌いだったのだ．ただし，注意して欲しいのは赤い色が植食者にとって目立たない色であることが否定されたわけではないことである．赤が目立たないことと赤が嫌いなことは両立しうる．

新葉の赤色は警告色か

オンブバッタが赤い葉を食べるのを避けることがわかったが，それはなぜだろうか．新葉の赤色が警告色であるという説を検討してみた．警告色とは針や棘，毒などを持つ生物が捕食者に対してその有害性を記憶させ，再び同様な色彩の個体を食べることを避けるようにするという普通は目立つ体色のことである．代表的な例がハチの黄色と黒の縞模様である．主に動物で知られているが，植物に存在してもおかしくはない．新葉の赤色が警告色であるとすると，赤い新葉は有害なはずである．そこで，赤い新葉を持つ安納芋を用いて調べてみた（図4図4■安納芋の葉の成長に伴う色の変化）．安納芋はサツマイモの品種なので当然芋の味や大きさは人為的な選抜によって改良されてきている．しかし，葉の色については観賞用の品種を除いて改良の対象にはなっていないはずであり，安納芋の新葉の色は天然のものと考えていいだろう．

図4■安納芋の葉の成長に伴う色の変化

（a）安納芋の葉．（b）葉の色．CIE L*a*b*色空間のa*の値（赤が＋，緑が−）を示す（平均±標準偏差）．

安納芋の葉に含まれるフェノール類の量を測定したところ，赤い新葉には緑の成葉より有意に高濃度で含まれていた．また，葉を傷つけた時に染み出す乳液の量も成葉より新葉で多かった．フェノール類も乳液も植食者に対する化学的防御物質として機能することが多くの植物で知られている⁽^{19, 20)}19) R. N. Bennett & R. M. Wallsgrove: New Phytol., 127, 617 (1994).20) A. A. Agrawal & K. Konno: Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst., 40, 311 (2009).．したがって，安納芋の赤い新葉は化学物質によって固く防御され，植食者にとって食べにくいものになっているはずである．実際に安納芋の葉をオンブバッタに餌として与えたところ，新葉を与えた個体の成長は成葉を与えた個体よりも悪かった（図5図5■安納芋の新葉は餌としての質が悪い）．つまり，化学物質で防御された赤い新葉はオンブバッタにとってはできれば食べたくない質の悪い餌だったのである．色で区別がつくなら食べるのを避けるのももっともである．こうして，新葉の赤い色が警告色であるという説は確かめられた．

図5■安納芋の新葉は餌としての質が悪い

安納芋の紫色の新葉または緑色の成葉を与えてオンブバッタを育てると，新葉を与えた個体の成長が悪かった．新葉には防御物質と考えられるフェノール類が有意に多く含まれていた．

見えにくい赤色がなぜ警告色となることができるのか

昆虫にとって見えにくいはずの赤色がどうして警告色として機能することができるのだろうか．実はかつて信じられていたほどには赤い光を見ることのできる昆虫は少なくない．実際には鱗翅目，膜翅目，蜻蛉目，鞘翅目など意外と多くの昆虫から赤色光の受容体が見つかっている⁽²¹⁾21) C. J. van der Kooi, D. G. Stavenga, K. Arikawa, G. Belušič & A. Kelber: Annu. Rev. Entomol., 66, 435 (2021).．また，赤色光の受容体がなければ赤い光を全く感知できないかというと決してそのようなことはない．例えばヒトの目の場合，赤色光を受容する視細胞（赤錐体）は波長560 nmの赤い光を中心に400 nmから700 nmぐらいまでかなり幅広い波長の光を吸収する．もちろん最もよく吸収する光は赤色光であるが，他の色の光も吸収している．他の色の光の受容体でも同じことで，緑色光の受容体であっても青色光や赤色光をある程度は受容することができる．実際に半翅目のツマグロヨコバイは赤色光に感度のピークを持つ受容体を持たないが，緑色光の受容体で赤色光を受容し反応する⁽²²⁾22) M. Wakakuwa, F. Stewart, Y. Matsumoto, S. Matsunaga & K. Arikawa: J. Comp. Physiol. A, 200, 527 (2014).．要するに赤色光の受容体がなくても赤色はなんとか見える．さらに，大事なのは赤色を認識することではなく，赤い葉と緑の葉を区別できることである．あるアブラムシは赤色光の受容体はないが，緑色光と青色光の比によって赤と緑を区別できる⁽²³⁾23) T. F. Döring, M. Archetti & J. Hardie: Proc. R. Soc. B, 276, 121 (2009).．したがって，赤い葉と緑の葉は多くの昆虫に区別ができるという，赤色が警告色として機能する前提条件は成り立っている．

昆虫が赤色を見ることができると言っても，やはりよく見えるわけではないと思われる．ではおそらく地味な色として昆虫に認識されている赤色が派手な印象のある警告色となることができるのだろうか．実は，警告色は派手とは限らない．派手すぎると捕食者に見つかりやすくなるため，かえって不利なのである⁽²⁴⁾24) M. Stevens & G. D. Ruxton: Proc. R. Soc. B, 279, 417 (2012).．したがって，遠くからは隠蔽的で近くからは目立つ警告色が最も好都合である．安納芋の新葉の暗い赤系の色は植食者からは覚えにくいかもしれないが，代替の餌となる他の植物の葉や自分の緑の成葉とは区別でき，警告色としてむしろ適切な色なのかもしれない．

おわりに

もう一つの仮説，葉の赤色は植食者の隠蔽的な体色と一致しないため目立たないように植食者が赤い葉を避けるという説はオンブバッタでは否定された．オンブバッタは自分の体色と合う色の葉を選ぶような行動を示さないのである．三つの仮説を検討した結果，新葉の赤色が警告色であるために赤い葉が食害されることが少ないと言うことができそうである．

近年，赤色ネットや赤色光を用いた害虫防除技術の開発が進んでいる⁽^{25, 26)}25) 石川隆輔，土井　誠，中野亮平，片山晴喜：植物防疫，72, 85 (2018).26) 徳丸　晋，伊藤　俊：植物防疫，72, 88 (2018).．様々な昆虫が赤色を避ける傾向があるためにこのような防除法が可能なのだが，なぜ赤色を避けるのかという昆虫にとっての適応的意義は未だ不明である．もしかしたら，赤色を避ける傾向の進化は赤い葉を食べるのを好まないことの進化と関係があるのかもしれない．

新葉への赤い色素の蓄積は，元々は光阻害回避のために進化したと考えられる．しかし，色は生物間コミュニケーションの重要な手段である．赤く色づいた新葉と植食性昆虫が出会い相互作用が生じた結果，警告色という新たな機能を持つようになったのだろう．植物の色や模様は花を除いて動物とのコミュニケーションの観点から研究されることが少なかったが⁽²⁷⁾27) S. Lev-Yadun: “Defensive (anti-herbivory) coloration in land plants,” Springer, 2016.，本研究で植食者との相互作用の場面で色が重要な意味を持っていることを示すことができたと思う．