1.　新規鉄腐食性SRBによる腐食

上述したように，SRBはその硫化水素生産能から腐食への関与があるが，Dinhらが発見したSRBはアノード場での鉄イオンの溶解よりもカソード場での電子流失が腐食能として寄与すると考えられている⁽⁶⁾6) H. T. Dinh, J. Kuever, M. Mußmann, A. W. Hassel, M. Stratmann & F. Widdel: Nature, 427, 829 (2004).（図1D図1■嫌気的な環境での電気化学的な腐食挙動モデル）．1934年のカソード復極説の提唱から70年経過して，カソード場に影響する微生物が見つかったということになる．彼女らは，金属鉄を唯一の電子供与体として使用することで，鉄腐食性のSRBとメタン生成菌の分離に成功した．それまで，多くの研究者は既知の培地を用いて微生物を分離し，腐食能を調べていたため真の腐食菌にたどり着けていなかった．彼女らは，この金属鉄を使った集積・分離法によって新規の腐食菌を分離することに成功したが，その報告の中で有効な腐食メカニズムの証明まではたどり着けていない．彼女らが提唱している菌体接触による金属からの直接的な電子流失仮説の証明には，腐食原因因子となる生体成分の同定が今後必要である．

Dinhらの新規鉄腐食性SRBによるこのような電子の引き抜きに依存した腐食のメカニズムをEMIC（Electrically MIC）と呼び，生産した硫化水素による腐食のような間接的なメカニズムをCMIC（Chemical MIC）と呼ぶことが提唱されている⁽¹²⁾12) D. Enning & J. Garrelfs: Appl. Environ. Microbiol., 80, 1226 (2014).．これまでEMICの例は少なかったが，近年，EMICに関与する可能性が高い微生物たちが見つかってきている．

2.　鉄腐食性メタン生成菌

Dinhらの既報の中にも鉄腐食性メタン生成菌が登場するが，鉄腐食性メタン生成菌の研究は日本でかなり進んでいる．Uchiyamaらは，金属鉄を唯一の電子供与体として環境サンプルからDinhらの分離株とは異なる腐食原因菌の分離に成功している⁽⁷⁾7) T. Uchiyama, K. Ito, K. Mori, H. Tsurumaru & S. Harayama: Appl. Environ. Microbiol., 76, 1783 (2010).．Uchiyamaらが標的とした環境は，石油タンクの底にたまっている水であった．日本は石油資源に乏しいため輸入に頼っており，海外からの供給が止まるとオイルショックのときのように経済活動が大きなダメージを受ける．そのため，海外からの供給が止まっても経済活動が停滞しないように，国内に約190日分の石油（2014年3月末，8,406万kL）が備蓄されている．石油関連施設では微生物による金属腐食がたびたび問題となっており，日本国内での安全な資源管理を目的に本研究は進められていた．そして，これまでに国内の石油タンクから3株の鉄腐食性メタン生成菌が見つかっている^(3,7)3) K. Mori, H. Tsurumaru & S. Harayama: J. Biosci. Bioeng., 110, 426 (2010).7) T. Uchiyama, K. Ito, K. Mori, H. Tsurumaru & S. Harayama: Appl. Environ. Microbiol., 76, 1783 (2010).．

これらの鉄腐食性メタン生成菌は，いずれもMethanococcus maripaludisと16S rRNA遺伝子（16S rDNA）の配列が100%一致する．しかしながら，M. maripaludisの基準株JJ^T株は腐食能をもたない．同様に，ゲノム解析がされているS2株でも腐食能は存在しなかった．このことから，鉄腐食性メタン生成菌M. maripaludis KA1株のゲノム解析を行い，非腐食性メタン生成菌M. maripaludis S2株との比較解析により，鉄腐食性メタン生成菌のみが特異的に有する約8 kbに及ぶ遺伝子領域が見つかっている（未発表）．この遺伝子領域はほかの鉄腐食性メタン生成菌2株にも保存されており，基準株を含む非腐食性菌には存在しないことが確認されている．これらの遺伝子群のどの遺伝子が腐食能の発現に必須なのか特定できれば，本菌の腐食メカニズムを明らかにできるだろう．さらに，メタン生成菌はSRBのようにCMICの原因となる硫化水素を生産しないため，カソードへの影響を評価しやすいといこともあり，EMICのメカニズムの解明に最も近い腐食原因菌であるかもしれない．

3.　鉄腐食性鉄酸化細菌による腐食

近年，特殊な培養法を用いる必要がある新規鉄腐食性の鉄酸化細菌が報告されている⁽⁸⁾8) J. M. McBeth, B. J. Little, R. I. Ray, K. M. Farrar & D. Emerson: Appl. Environ. Microbiol., 77, 1405 (2011).．本菌は，好気性で好中性である．酸素は容易に金属鉄や二価鉄イオンを酸化するため，本菌のような好気性で好中性の微生物の腐食能について酸素の影響を切り離して解析することは難しい．しかし，縦長の容器の底に金属鉄を置き，上部気相からの酸素の拡散によって，二価鉄イオンと酸素濃度の絶妙な勾配を形成することが可能である．この培養体系の確立が本菌の分離培養の成功をもたらし，新規腐食菌の発見へとつながった．このように，微生物腐食研究の難しさの一つは，真の腐食菌に対する培養条件が見つけられていないという点にあるだろう．したがって，従来からの培養法に捉われない新しい手法での分離培養の開発が，未発見の腐食菌の同定につながると期待される．

4.　鉄腐食性硝酸塩還元細菌および酢酸生成菌による腐食

2015年に入って，新たに鉄腐食性の硝酸塩還元細菌⁽¹¹⁾11) T. Iino, K. Ito, S. Wakai, H. Tsurumaru, M. Ohkuma & S. Harayama: Appl. Environ. Microbiol., 81, 1839 (2015).および酢酸生成菌⁽¹⁰⁾10) S. Kato, I. Yumoto & Y. Kamagata: Appl. Environ. Microbiol., 81, 67 (2015).が報告されている．鉄腐食性硝酸塩還元細菌は，前述の腐食原因菌と異なり水素資化性をもたず，生育に使える電子供与体と受容体，炭素源の組み合わせが複雑である．このような特徴は本菌を分離する機会を遠ざけてきたと考えられ，Bacteroidetes門では初めての腐食菌の報告となった．また，硝酸塩還元細菌による腐食は，石油生産における微生物腐食対策に一石を投じ得る報告である．というのも，石油生産では自然湧出には限界があり，水攻法（さまざまな薬剤を含んだ水を地中に送り込んで圧力を上げる方法）により回収している．この水攻法においては，地中配管内外でのSRBの繁殖を防ぐために環境負荷の高いバイオサイドではなく硝酸塩が有効との報告がある⁽¹³⁾13) A. Gittel, K. B. Sørensen, T. L. Skovhus, K. Ingvorsen & A. Schramm: Appl. Environ. Microbiol., 75, 7086 (2009).．硝酸塩の添加は，SRBの繁殖を防ぐかもしれないが，このような鉄腐食性硝酸塩還元細菌による腐食を助長しかねないという危険も含んでいる．

鉄腐食性酢酸生成菌は，これまで紹介した腐食原因菌と異なり淡水系である．淡水系での腐食は，ダム湖水を用いた水力発電施設，工場などの熱交換冷却水，スプリンクラーなどで問題となる．電解質濃度の低い淡水系での微生物腐食は，海水環境に比べて見落とされがちであるが深刻な問題である．鉄腐食性酢酸菌Sporomusa sp. GTは，Firmicutes門に属する初めての腐食菌である⁽¹⁰⁾10) S. Kato, I. Yumoto & Y. Kamagata: Appl. Environ. Microbiol., 81, 67 (2015).．Firmicutes門やBacteroides門でのこれらの腐食能が類似の腐食能に関する遺伝子の水平伝播によるもので，系統学的な分類群を大きく超えて起こっているとしたら，新規腐食原因菌の発見事例は今後も増え続ける可能性が高い．

5.　ヨウ素酸化細菌による腐食

間接的な要因で引き起こされる場合，その腐食はCMICと称されるが，ヨウ素酸化細菌による腐食はその典型である．日本は地下資源に乏しい国とされているが，地下のかん水（太古の海水）から回収できるヨウ素の生産量は世界第2位である．この地下水からヨウ素を回収する施設の配管において腐食が問題となっていた^(14,15)14) C. P. Lim, D. Zhao, Y. Takase, K. Miyanaga, T. Watanabe, Y. Tomoe & Y. Tanji: Appl. Microbiol. Biotechnol., 89, 825 (2011).15) Y. Sugai, K. Sasaki, R. Wakizono, H. Yasunori, Y. Higuchi & N. Muraoka: Int. Biodeter. Biodegr., 81, 35 (2013).．筆者は，腐食再現試験と微生物群集構造解析を組み合わせることで，ヨウ素酸化細菌というマイナーな微生物が腐食後に集積していることを見いだし，実際に環境から分離した微生物を用いてその腐食能を明らかにした⁽⁹⁾9) S. Wakai, K. Ito, T. Iino, Y. Tomoe, K. Mori & S. Harayama: Microb. Ecol., 68, 519 (2014).．ヨウ素酸化細菌による腐食メカニズムは，前述のEMICを引き起こす微生物より単純で，ヨウ化物イオンを強い酸化剤である分子状ヨウ素に酸化し，これが腐食を加速している．その酸化力は非常に強く，高濃度に存在するとステンレス鋼さえも腐食することがわかっている⁽¹⁶⁾16) Y. Tsukaue, G. Nakao, Y. Takimoto & K. Yoshida: Corrosion, 50, 755 (1994).．筆者は，ヨウ素酸化細菌とステンレス鋼電極を用いた電気化学試験を用いて，本菌がステンレス鋼にさえも腐食を誘導することを確認している（未発表）．

6.　硫黄酸化細菌による腐食

CMICを引き起こす微生物としては，ほかに硫黄酸化細菌が挙げられる．硫黄酸化細菌は，硫黄化合物を酸化することで硫酸を作り出し，この硫酸酸性により金属の溶解を引き起こす．このような腐食は，金属ではないがコンクリート製の下水管の腐食でも見られる現象である^(17,18)17) W. Sand: Appl. Environ. Microbiol., 53, 1645 (1987).18) T. Yamanaka, I. Aso, S. Togashi, M. Tanigawa, K. Shoji, T. Watanabe, N. Watanabe, K. Maki & H. Suzuki: Water Res., 36, 2636 (2002).．本来アルカリ性であるコンクリートが，硫黄酸化細菌による硫酸生産によって腐食してしまうものである．CMICによる腐食は，腐食に特化した能力によって誘導されるというよりも，微生物の活動そのものが関係する．そのため，腐食抑制には対象菌の生育を抑えることが近道であるが，下流に活性汚泥のような生物処理が待っている下水や排水処理では，バイオサイドが使用できない．そういった対策の難しさという観点では，非常に厄介な腐食でもある．

7.　微生物腐食における日和見感染菌（バイオフィルムによる腐食）

ところで，微生物感染症には，健康な肉体には病気を引き起こさないが，抵抗力の落ちた肉体には病気を引き起こす日和見感染菌というものがいる．同様に，微生物腐食にも日和見感染菌が存在する．たとえば，ヒトへの日和見感染菌である緑膿菌Pseudomonas aeruginosaは，微生物腐食においても日和見感染菌である．緑膿菌にEMICでの腐食や酸生成によるCMICを引き起こす能力はないが，バイオフィルム（生物被膜）を形成することで，腐食を誘導することが知られている⁽¹⁹⁾19) J. Morales, P. Esparza, S. Gonzalez, R. Salvarezza & M. P. Arevalo: Corros. Sci., 34, 1531 (1993).．

金属表面に不均一なバイオフィルムが形成されると，金属表面に到達する酸素濃度にムラが生じ，この酸素濃度の勾配が原因で腐食が進行する．この反応は酸素濃淡電池⁽²⁰⁾20) W. G. Characklis & K. C. Marshall: “Biofilms: A basis for an interdisciplinary approach,” eds. by W. G. Characklis & K. C. Marshall, New York: Wiley, 1990, p. 4.と呼ばれ，酸素濃度が高い場所がカソード場となり酸素の還元反応が起こり，そのカップリングするアノード場として発達したバイオフィルム直下の低酸素環境で鉄イオンの溶出が生じる．この酸素濃淡電池以外にも，複数の微生物が共存するようなバイオフィルムの中では，イオンの濃度勾配によって形成される電池やバイオフィルム内で形成蓄積された有機酸による酸腐食なども起こりうる⁽²¹⁾21) I. B. Beech & J. Sunner: Curr. Opin. Biotechnol., 15, 181 (2004).．このような日和見感染菌のバイオフィルム形成は，カテーテルやインプラントと言った医療現場の金属資材でも問題となっており⁽²²⁾22) I. B. Beech, I. A. Sunner, C. R. Arciola & P. Cristiani: Int. J. Artif. Organs, 29, 443 (2006).，産業でも医療でも共通の問題である．