Kagaku to Seibutsu 54(03): 170-175 (2016)
解説
ウイロイド起源・伝播・進化について
Viroids: Origin, Spread, Evolution
Published: 2016-02-20
ウイロイドは最小の植物病原体であり，動物細胞からは検出例がないマイナーな存在である．また，環状のnon-coding RNA（ncRNA）という独特の構造である点においても特異な存在であった．しかしながら，近年，ncRNA, さらには200塩基以上のlong non-coding RNA（lncRNA）に関する研究が進展し，それらの生体内における役割や動態についても明らかとなっている．また，環状lncRNA（circRNA）が動物細胞から大量に見つかり，それらの役割についても明らかになりつつある．今後はウイロイドがマイナーな存在ではなく，自律複製能をもったcircRNAとして着目されることを期待したい．
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ウイロイド（Viroid）は一本鎖環状RNA（250～400塩基）のみからなる最小の植物病原体である．1971年にDienerによってタンパク質をもたない病原体としてPotato spindle tuber viroid（PSTVd）が最初のウイロイドとして同定された(1)1) T. O. Diener: Virology, 45, 411 (1971).．ウイロイドはタンパク質をもたないだけでなく，そのゲノムRNAはタンパク質をコードしないことが知られている，いわゆるnon-coding RNAである（タンパク質に翻訳されるRNAを一般的にmRNAといい，一方でタンパク質へ翻訳されずに機能するRNAのことをnon-coding RNA（ncRNA）とし，tRNAやrRNAなどはそれにあたる）(2)2) 佐野輝男：ウイルス，60, 177 (2010).．第9回国際ウイルス分類委員会（International Committee on Taxonomy of Viruses; ICTV）報告においてはウイルスの分類と同様の基準で2科（family），7属（genus），28種（species）に分類されている(3)3) F. Di Serio, R. Flores, J. T. Verhoeven, S. F. Li, V. Pallás, J. W. Randles, T. Sano, G. Vidalakis & R. A. Owens: Arch. Virol., 159, 3467 (2014).（表1表1■ウイロイド一覧表）．ポスピウイロイド科（Pospiviroidae）のウイロイドは，5つの構造ドメイン（左末端領域，病原性領域，中央保存領域，可変領域，右末端領域）で構成される棒状の2次構造を形成し，属に特徴的な中央保存領域を有する(4)4) P. Keese & R. H. Symons: Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 82, 4582 (1985).（図1図1■Potato spindle tuber viroid（PSTVd）の分子構造モデル）．アブサンウイロイド科（Avsunviroidae）のウイロイドの多くは，枝分かれした棒状の2次構造を形成し，中央保存領域は見られないが，ハンマーヘッド型リボザイムの保存配列を有する．アブサンウイロイド科のウイロイドはお互いに保存された配列などがなく，ポスピウイロイド科とも塩基配列の相同性やRNAの二次構造上の相同性に乏しい．
| アブサンウイロイド科（Avsunviroidae） | |
| アブサンウイロイド属（Avsunviroid） | Avocado sunblotch viroid |
| パレモウイロイド属（Pelamoviroid） | Chrysanthemum chlorotic mottle viroid（キク退緑斑紋ウイロイド） |
| Peach latent mosaic viroid（モモ潜在モザイクウイロイド） | |
| エラウイロイド属（Elaviroid） | Eggplant latent viroid |
| ポスピウイロイド科（Pospiviroidae） | |
| ポスピウイロイド属（Pospiviroid） | Chrysanthemum stunt viroid（キク矮化ウイロイド） |
| Citrus exocortis viroid（カンキツエクソコーティスウイロイド） | |
| Columnea latent viroid | |
| Iresine viroid 1 | |
| Mexican papita viorid | |
| Pepper chat fruit viroid | |
| Potato spindle tuber viroid（ジャガイモやせいもウイロイド） | |
| Tomato apical stunt viorid | |
| Tomato chlorotic dwarf viroid（トマト退緑萎縮ウイロイド） | |
| Tomato planta macho viroid | |
| ホスタウイロイド属（Hostuviroid） | Hop stunt viroid（ホップ矮化ウイロイド） |
| コカドウイロイド属（Cocadviroid） | Citrus bark cracking viroid（カンキツバーククラッキングウイロイド） |
| Coconut cadang-cadang viroid | |
| Coconut tinangaja viroid | |
| Hop latent viroid（ホップ潜在ウイロイド） | |
| アプカスウイロイド属（Apscaviroid） | Apple dimple fruit viroid（リンゴくぼみ果ウイロイド） |
| Apple scar skin viroid（リンゴさび果ウイロイド） | |
| Australian grapevine viroid（ブドウオーストラリアウイロイド） | |
| Citrus bent leaf viroid（カンキツベントリーフウイロイド） | |
| Citrus dwarfing viroid（カンキツ矮化ウイロイド） | |
| Citrus viroid V（カンキツウイロイドV） | |
| Citrus viroid VI（カンキツウイロイドVI） | |
| Grapevine yellow speckle viroid 1（ブドウ黄色斑点ウイロイド1） | |
| Grapevine yellow speckle viroid 2 | |
| Pear blister canker viroid（ナシブリスタキャンカーウイロイド） | |
| コレウイロイド属（Coleviroid） | Coleus blumei viroid 1（コリウスウイロイド1） |
| Coleus blumei viroid 2 | |
| Coleus blumei viroid 3 | |
| Di Serio et al. （2014）らの記載より一部改変(3)3) F. Di Serio, R. Flores, J. T. Verhoeven, S. F. Li, V. Pallás, J. W. Randles, T. Sano, G. Vidalakis & R. A. Owens: Arch. Virol., 159, 3467 (2014).日本語名は日本植物病理学会植物ウイルス分類委員会の表記に従った． | |
図1■Potato spindle tuber viroid（PSTVd）の分子構造モデル
TL; 左末端領域，Pathogenicity; 病原性領域，central; 中央保存領域，variable; 可変領域，TR; 右末端領域
ポスピウイロイド科のウイロイドは，感染細胞の核（nuclear）で非対称型ローリングサークルと呼ばれる様式で複製する．複製は宿主のDNA依存RNAポリメラーゼ（DdRP）IIによって行われ，RNAの環状化にはDNAリガーゼIが用いられる．環状化した＋鎖RNAは核膜を経て細胞質へ至る(1, 5)1) T. O. Diener: Virology, 45, 411 (1971).5) P. Palukaitis: Virus Genes, 49, 175 (2014).．一方で，アブサンウイロイド科のウイロイドは，感染細胞の葉緑体（chloroplast）において対称型ローリングサークルで複製する．このウイロイドは自己の配列がもつリボザイム活性によってRNAを自己切断することができる．
ウイロイドは細胞間を原形質連絡（Plasmodesma）を通って隣の細胞に移行し，篩管を通じて全身移行する．基本的にウイロイドは宿主植物に全身感染するが，茎頂部や胚珠などの生殖器官など特定の器官への侵入が限定されていることがある（図2図2■感染植物おけるウイロイドの感染分布）．茎頂部へのウイロイドの侵入に関してはRNA-dependent RNAポリメラーゼ6（RDR6）が関与していることが示唆されている(5)5) P. Palukaitis: Virus Genes, 49, 175 (2014).．また，茎頂部におけるウイロイドの感染は同じウイロイドであっても感染する品種によっても分布が異なることが知られており，その違いは茎頂部におけるカロース（直鎖のβ-1,3-グルカン）の集積の有無が関連している可能性が示唆されている(6)6) Z. Zhang, Y. Lee, C. Spetz, J. L. Clarke, Q. Wang & D. R. Blystad: Front. Plant Sci., 16, (2015). 10.3389/fpls.2015.00053．茎頂部は将来，花芽を形成する際に胚珠や花粉を形成する元となる組織であることから，この部位への感染の有無は種子への伝播に係る重要な過程である．種子への感染はウイロイドを後代へ残す重要なステップであることから，感染茎頂部や胚珠などの特定の組織への移行に関する研究は今後の重要なテーマの一つである．