昆虫と細菌の融合体

菌細胞内共生系は，昆虫綱を構成する30ほどの目（order）のうち，半翅目（アブラムシなど），網翅目（ゴキブリ類），咀顎目（シラミ類）の多くの種，鞘翅目（コガネムシ類），双翅目（ハエ，カの類），膜翅目（ハチ，アリ類）の一部の種など，さまざまな系統に見いだされる^(1～3)1) P. Buchner: “Endosymbiosis of animals with plant microorganisms,” John Wiley & Sons, 1965.2) N. A. Moran, J. P. McCutcheon & A. Nakabachi: Annu. Rev. Genet., 42, 165 (2008).3) 中鉢　淳：大熊盛也，野田悟子編，“難培養微生物研究の最新技術III”，シーエムシー出版，2015, pp. 85–94.．そこに住む共生細菌は宿主昆虫の系統ごとに異なり，多様性に富むため，それぞれ独立に獲得され，進化してきたものと考えられる⁽²⁾2) N. A. Moran, J. P. McCutcheon & A. Nakabachi: Annu. Rev. Genet., 42, 165 (2008).．共生細菌は，宿主との長期にわたる共進化の過程で多くの遺伝子を失っており，菌細胞の外では増殖できない．一方の宿主昆虫も，餌資源に不足する栄養の補償などで共生細菌に高度に依存しており，共生細菌なしでは繁殖不能である⁽³⁾3) 中鉢　淳：大熊盛也，野田悟子編，“難培養微生物研究の最新技術III”，シーエムシー出版，2015, pp. 85–94.．たとえば，農業害虫として悪名高いアブラムシなど，半翅目昆虫の多くは菌細胞内共生系をもち，師管液・導管液などを生涯唯一の餌とするが，これらの植物汁液は必須アミノ酸（タンパク質を構成する20種類のアミノ酸のうち，後生動物が合成できず，食物などから摂取する必要のあるもの．動物の系統によらずおおむね共通しており，多くの昆虫では，トリプトファン，リジン，メチオニン，フェニルアラニン，スレオニン，バリン，ロイシン，イソロイシン，アルギニン，ヒスチジンの10種類）やビタミンなどの栄養分に乏しく，本来，後生動物の餌として不適格である．また，衛生害虫として忌み嫌われるシラミやツェツェバエなども菌細胞内共生系を保有し，脊椎動物の血液を生涯唯一の餌とする．血液は植物汁液に比べれば栄養豊富だが，ビタミンB群に乏しい．こうした餌資源中に不足する栄養分を合成・提供することで宿主の栄養要求を満たし，生存を支えているのが菌細胞内共生細菌である．すなわち，こうした昆虫においては，共生細菌，宿主昆虫ともにもはや単独では生存できず，両者を合わせて初めて一つの生物として振る舞うことのできる融合生命体を形成しているのだ．この意味においても，菌細胞内共生細菌はミトコンドリアや葉緑体などのオルガネラに匹敵する地位を獲得していると言えよう．

代わりはいくらでも？

高い相互依存関係にあり，安定で永続的，両者不可分なはずの共生関係は，しかし必ずしも永遠のものではない．研究の進んでいる半翅目昆虫の多様な菌細胞内共生系を俯瞰すると，その融通無碍な性質の一端を垣間見ることができる．半翅目は，注射針のような口吻をもち，液状の資源を餌として利用するグループで，異翅亜目（カメムシ類），腹吻亜目（アブラムシ上科，フィロキセラ上科，キジラミ上科，コナジラミ上科，カイガラムシ上科），頸吻亜目（セミ上科，アワフキムシ上科，ハゴロモ上科，ツノゼミ上科），鞘吻亜目（マイナーグループで，日本には分布しない）から構成される^{(3, 4)}3) 中鉢　淳：大熊盛也，野田悟子編，“難培養微生物研究の最新技術III”，シーエムシー出版，2015, pp. 85–94.4) G. M. Bennett & N. A. Moran: Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 112, 10169 (2015).（図2図2■半翅目昆虫における菌細胞内共生細菌の獲得と喪失）．異翅亜目には，動物食性の種も多く含まれるが，腹吻亜目，頸吻亜目，鞘吻亜目はいずれも植物汁液を常食とする．後三者の大部分と異翅亜目の一部は，体腔内に多数の菌細胞からなる共生器官「菌細胞塊（bacteriome, mycetome）をもち，それぞれの昆虫グループで異なる系統の共生微生物を収納する⁽⁴⁾4) G. M. Bennett & N. A. Moran: Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 112, 10169 (2015).（図2図2■半翅目昆虫における菌細胞内共生細菌の獲得と喪失）．

図2■半翅目昆虫における菌細胞内共生細菌の獲得と喪失

宿主昆虫の系統（灰色太線）に共生細菌の系統（細線）を重ねて示す．枠内は，その宿主昆虫系統で広範に保持されている主要な祖先型共生細菌．括弧内は細菌の分類で，ギリシャ文字は，プロテオバクテリアの綱を示す．G. M. Bennett et al.: Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 112, 10173 （2015）, Fig. 3図3■アブラムシの菌細胞内共生系より許可を得て改変．

腹吻亜目について見ると，アブラムシ類は，アブラムシ上科とフィロキセラ上科からなるが，前者の菌細胞内必須共生細菌はCandidatus Buchnera aphidicola（Gammaproteobacteria，ゲノムサイズ：420～650 kb）で，必須アミノ酸やリボフラビン（ビタミンB₂）などの合成経路を保持しており，これらの栄養を宿主に提供する（表1表1■昆虫の代表的な菌細胞内共生細菌）（図3図3■アブラムシの菌細胞内共生系）．Buchneraは，一部の例外を除いてアブラムシ上科で広く保存されており，宿主との共種分化傾向を示すため，アブラムシ上科の共通祖先から受け継がれてきたものと考えられる．これに対し，フィロキセラ上科のカサアブラムシ科では，これまでに7種類の共生細菌が検出されており，この系統での共生細菌の複数回の置換が示唆される⁽³⁾3) 中鉢　淳：大熊盛也，野田悟子編，“難培養微生物研究の最新技術III”，シーエムシー出版，2015, pp. 85–94..