植物は緑色である限り，赤と青の光を吸収し続けている．吸収された光のエネルギーは直ちに励起エネルギーとなり，温和な条件であれば，励起エネルギーは光化学系反応中心（Photosystem Reaction Center）で電子の流れとなって物質生産に使われている．しかし植物がストレスを受けると，電子の流れや物質生産が滞り，励起エネルギーが余るようになる．過剰な励起エネルギーの性質は極めて短い時間で変化し（～10^－7秒），活性酸素などを発生させ細胞死を招く．そのため植物は，励起エネルギーを無駄なく，安全に扱う方法を発達させてきた．

植物を含むすべての酸素発生型の光合成生物は，2種類の異なる光化学系反応中心（光化学系I; PSI，光化学系II; PSII）を連動させて光合成を行っている．この2つは構造も進化的な由来も異なっており，これまではそれぞれが違った場所に存在すると考えられてきた（図1図1■これまでの光合成のモデルと励起エネルギーバランス）．しかし，PSIとPSIIは連続した反応を担っており，特に上流のPSIIでは励起エネルギーが余る状態になりやすい．したがってPSIとPSIIの両方を統合的に制御するしくみが不可欠であるが，最近までそのしくみについてはよくわかっていなかった．また，PSIとPSIIが結合する可能性についても古くから論じられてきたが⁽¹⁾1) K. Satoh, R. Strasser & W. Butler: Biochim. Biophys. Acta, 440, 337 (1976).，直接的に証明することは困難であった．

図1■これまでの光合成のモデルと励起エネルギーバランス

色素に光が吸収されると励起エネルギーが発生する．反応中心は，励起エネルギーを受け取り，電子伝達の駆動力を生み出す．そのため，2種類の光化学系（PSIとPSII）は協調して働かなければならない．2つの光化学系間の電子伝達は物質拡散によって行われるため，上流に位置するPSIIは過剰なエネルギーを抱えやすい．

私たちはこれまでさまざまな光合成生物において，光化学系の励起エネルギー移動の解析を行ってきた．PSIIにもPSIにも色素が結合しており，色素に光が吸収されて発生する励起エネルギーによって電子伝達が駆動される．ここで，励起エネルギーは物理的に会合した色素タンパク質間でしか伝達されない．そのため，もしPSIIの励起エネルギーがPSIに移動するならば，両者が物理的に会合しているということになる．両者が直接会合していれば，駆動力である励起エネルギーを互いに無駄なく共有できるはずである．

最初にPSIとPSIIが複合体を形成することが示されたのは，紅藻である⁽²⁾2) M. Yokono, A. Murakami & S. Akimoto: Biochim. Biophys. Acta, 1807, 847 (2011).．その2年後には，紅藻の葉緑体の先祖であるラン藻から，巨大な光捕集アンテナ（フィコビリソーム）の下部にPSIとPSII両者がそれぞれ結合した超複合体が精製され，その構造が明らかとなった⁽³⁾3) H. Liu, H. Zhang, D. M. Niedzwiedzki, M. Prado, G. He, M. L. Gross & R. E. Blankenship: Science, 342, 1104 (2013).．ラン藻や紅藻の超複合体は，フィコビリソームで集めた励起エネルギーをPSIとPSIIそれぞれに渡すために働いている（図2a図2■シアノバクテリア（a）と高等植物（b）の超複合体）．

図2■シアノバクテリア（a）と高等植物（b）の超複合体

陸上植物を含む緑色植物の光合成生物は，フィコビリソームをもたないことから，前述の紅藻やラン藻とは事情が異なっている．陸上植物におけるPSI–PSII超複合体は，今年初めてその存在が証明された⁽⁴⁾4) M. Yokono, A. Takabayashi, S. Akimoto & A. Tanaka: Nat. Commun., 6, 6675 (2015).．陸上植物では，PSIとPSIIはアンテナを介さず直接互いに結合しており，光捕集アンテナはその周りに結合して巨大な超複合体を形成している（図2b図2■シアノバクテリア（a）と高等植物（b）の超複合体）．PSII全体の6割以上が超複合体に組み込まれて存在しており，超複合体は光化学系の主要な存在状態の一つであると言える．超複合体において，励起エネルギーは通常PSIとPSIIの間で分配されるが，ストレスによりPSIIで励起エネルギーが余るようになると，そのエネルギーはPSIに移動する．この切り替えが自動的に起こるのは，両者が直接会合しているからである．これにより，電子伝達の上流に位置するPSIIの過剰なエネルギーを有効活用して，下流に位置するPSIの駆動力を上げることができ（図3図3■超複合体による過剰エネルギーの利用），滞っていた反応を進めることができる．この機能は，陸上植物が強光環境に適応するために重要だったと考えられる．それは，強光環境ではPSIIからPSIへの電子伝達が追いつかず，PSIIが過剰なエネルギーを抱え込みやすいからである．

図3■超複合体による過剰エネルギーの利用

PSIIが単独で存在する場合，PSIIで捕捉された過剰なエネルギーは熱として放散される．一方，PSI–PSII超複合体では，PSIIで捕捉された過剰なエネルギーはPSIに伝達され，光合成に利用されたり，熱として放散される．

これまでに，PSIIの過剰なエネルギーを熱に変えるしくみがさまざまな生物において報告されており，陸上植物ではPsbSと呼ばれるタンパク質が関与していることが知られている^{(5, 6)}5) M. Fan, M. Li, Z. Liu, P. Cao, X. Pan, H. Zhang, X. Zhao, J. Zhang & W. Chang: Nat. Struct. Mol. Biol., 22, 729 (2015).6) C. Liu, Z. Gao, K. Liu, R. Sun, C. Cui, A. Holzwarth & C. Yang: Photosynth. Res., 127, 109 (2015).．しかし，PSIIの6割が存在するPSI–PSII超複合体にはPsbSがほとんど結合していないことが判明した⁽²⁾2) M. Yokono, A. Murakami & S. Akimoto: Biochim. Biophys. Acta, 1807, 847 (2011).．つまりPsbSは，超複合体を形成していないPSIIの励起エネルギーを熱に変えることでPSIIの駆動力を抑制していることになる．一方，PSI–PSII超複合体では，PSIIの過剰な励起エネルギーはPSIに渡される．PSIは効率的に過剰なエネルギーを熱に変換する機能をもっているため，超複合体内のPSIIは過剰な励起エネルギーから保護される．以上のしくみによって，PSIIの保護と駆動力の抑制，PSIの駆動力の強化が実現されている．私たちは，PSIIの抑制とPSIの強化が同時に起こることが，光防御機能の向上に寄与すると考えて，現在研究を進めている．

このように，独立して存在すると考えられてきたPSIIとPSIは，物理的にも，また制御の面でも，緊密に関連し合っていることがわかってきた．光化学系反応中心は光合成反応の最初の段階を担っており，さまざまな環境ストレスに植物が適応するうえで最初に制御されなければならない対象でもある．水を電子供与体に選んだことは，光合成生物が地球上の幅広い場所に生育することを可能にした．しかしそれには2種類の反応中心の連動が必要であり，そのため，酸素発生型の光合成生物はさまざまな制御機構を構築してきた．そのなかでも植物は優れた機構を獲得し，環境変化の激しい陸上で繁栄している．今回明らかになったPSI–PSII超複合体による制御機構では，一度複合体が形成されれば，後の制御は自動的に起こるため，低温などの厳しい環境への適応にも大きな力を発揮していると思われる．今後は常緑樹や地衣類など厳しい環境に生育する光合成生物でのPSI–PSII超複合体の役割を解明していきたい．